著者 明军 ; 张启翔 ; 张义 ; 晏小兰 ; 毛庆山
单位 湖北农学院，荆州 434103; 北京林业大学，北京 100083; 中国梅花中心，武汉 430000
刊物名称 世界林业研究
年卷期 2002, VoL.15, No.6
关键词 园林植物 ; 园艺植物 ; 品种鉴定 ; 植物品种
摘要： 综述了园林、园艺植物品种鉴定的形态学标记、细胞学标记、生化标记等技术的发展现状，比较了这些标记技术的特点，并就品种鉴定技术的发展作了展望。
随着现代育种科学的发展，一方面，大多数重要的农林生物种类已经积累了数量众多的品种。例如，月季花、菊花品种超过 2 万个 *[1] ．传统单一的形态学品种鉴定方法已经难以有效区分或鉴别如此众多的品种；另一方面，许多园林、园艺植物育种亲本越来越集中在少数优良品种或品系上，使得所选育的新品种在更多的性状上更加相似，而难以区分 *[2] 。如何保证科研和生产中品种的准确性和品种的纯度匀一性，就成为一个常常遇到，而又非常重要的问题。
近几十年来，品种鉴定及时吸收了各时期出现的相关新技术，同时，常规技术也得到了不断的充实。
1 形态学标记技术
形态学标记（ morphological markers ）是指那些能够明确显示遗传多态性的外观性状，如花色、花型、株高、叶形、叶质等的相对差异，典型的形态标记用肉眼即可识别和观察。广义的形态标记还包括那些借助简单测试即可识别的某些性状，如生殖特性、抗病虫性等。它是一种特定的、遗传上稳定的、视觉可见的外部特征，是遗传与环境、结构基因与调控基因综合作用的结果，通过有效的采样、合理的数学统计方法，以及采用遗传较为稳定、受环境影响小的性状，可以揭示群体的遗传规律、变异大小，以区别、鉴定植物种和品种。形态标记以其简单直观、快捷方便的特点最早为人们所认识和接受。
最早的品种鉴定标记是比较形态学。该标记的分 类是以植物的外部形态特征为依据，如株高、叶形、花型、花色、果形、果重、种子等。在许多园林植物，如蜡梅、悬钩子、蜘蛛抱蛋等种一级鉴定上非常有效 *[3 ～ 5] 。
由于外部形态易受环境影响而发生变化，不及生殖器官和器官内部结构的形态稳定性好，因此产生了形态解剖学鉴定技术和孢粉学指纹技术。
形态解剖学借助光学显微镜可以观测到肉眼不易分辨的诸如维管束结构、树脂道结构、花药结构、胚结构、染色体大小数量等形态特征。
孢粉学指纹技术借助于高倍的光学显微镜和电子显微镜，观测花粉的大小、萌发孔数量形态、纹孔、纹饰等。花粉的形态特征受植物基因型控制，比起解剖结构更少受外界条件影响，是探讨植物起源、演化及亲缘关系的重要特征之一。已经对枣、果梅、梅花、桃、李、杏、枳、牡丹、蒿、绣线菊属、柽柳科 (Tamaricaceae) 、兜被兰属（ Neottianthe spp ）等众多种类品种分 类进行了较为详细的研究 *[6 ～ 16] 。如果仅以个别花粉性状的差异作为分 类鉴定依据有时并不可靠，必须结合其它指标进行综合考察 *[17,18] 。
为了使形态特征的描述具有可比性，国际植物遗传资源专家编制了多种植物的描述记载标准和方法，如桂花 *[19] ，为品种形态鉴定研究的规范化、标准化和科学化提供了依据。
由于品种的生产性，在异地栽培或引种后，即使标准的记载也不能包含品种在异地环境条件下的外部形态、解剖结构变化。因此，又引入品种区域比较实验技术，即栽培学性状标记。
利用详细的形态指标，结合栽培学等性状进行形态综合鉴定，在应用中非常实用和有效。王仁梓等利用 135 个形态性状 , 并结合物候期、果实经济性状，鉴定了一些同物异名、同名异物的柿（ Diospyros kaki L. f ）品种 *[20] 。
当品种数量少，且形态差异明显时，形态标记具有明显的简单直观优势。由于此类标记的简单直观性，长期以来栽培植物的品种资源鉴定和育种材料的选择，包括园艺品种的国际登录以及新品种的登录保护等通常都是采用此类标记。但是，形态标记数量少，遗传表达有时不太稳定，易受环境及基因显隐性的影响，使其在品种中的应用受到限制，虽然引入了数量分 类方法，借助于计算机进行形态性状的数量分 类在梅花、桑、菝葜、柑橘等许多园林、园艺植物上得到应用 *[21 ～ 25] 。显然，形态学标记鉴定技术难以在现代纷繁复杂的杂交品种鉴定中再担当主角。
2 细胞学标记技术
细胞学标记 (cytological markers) 是指能明确显示遗传多态性的细胞学特征，染色体的结构特征和形态特征是常见的细胞学标记。染色体形态特征主要包括染色体的绝对大小和相对大小值；着丝点和次缢痕以及随体的数目和位置等特征。染色体结构特征包括染色体的核型和带型。核型特征是指染色体的长度、着丝点的位置和随体有无等，由此可以反映染色体的缺失、重复、到位和易位等遗传变异，其变异种类以及变异在群体内和群体间出现的频率是检验遗传多样性的重要指标；带型是指染色体经特殊染色显带后，带的颜色深浅、宽窄以及位置顺序等，由此可以反映染色体上常染色质和异染色质的分布差异。染色体的数量特征是指细胞中染色体数目的多少，染色体数量上的遗传多态性包括整倍性和非整倍性的变异。
随着染色体研究技术水平不断发展，如：分带、细胞原位杂交等技术的应用，可在染色体水平上揭示更多的遗传多样性。这种方法也被很快应用到园林、园艺植物品种资源鉴定中。特别是多倍体在园林、园艺植物育种和生产中显示出的特殊重要性，使得染色体研究技术在园林、园艺植物品种鉴定中成为有效方法。已在苹果、猕猴桃、梅花、薏苡、香瓜属 ( Cucumis ) 、苔藓、葱、草莓属等几乎所有常见的园林、园艺植物上都进行了研究 *[26 ～ 35] 。
染色体分带技术是基于某些染色体染色方法产生具有种属特异性横纹的差示染色带。这些显带图型在发育过程中以及不同组织的细胞间是恒定的。显带方法有的以染料为基础，有的以功能为基础。常用的显带技术包括： C(Centromere) 、 Q(Quinacrine) 带、 G （ Giemsa ）、 R （ Rreverse ）显带技术、复制显带技术、抗体显带技术、 DNA 杂交显带技术等。显然，根据对不同染色体显带技术的描述，主要的显带技术可能发现染色体 DNA 一级序列特性（ Q 显带，或许还有 R 显带和 T 显带）、染色质结构（ G 显带和 R 显带）和 DNA 复制时间（复制显带技术） *[36] 。
染色体显带技术的分辨率可以达到非常高的水平。在已发表的人类核型模式图中，从早中期到中期中途有大约 400 ～ 500 条 G 带，前中期有 850 或 1 250 条 G 带，前期后期有 2 000 条 G 带 *[37] 。 R 显带染色体也产生了高分辩率的染色体组型，约有 1 250 条 R 带 *[38] 。理论上，其鉴别能力几乎是无限的。
但是，植物染色体的分带研究与人类和哺乳动物染色体的分带研究相比仍有较大差距。并且其技术本身仍缺乏相对的稳定性，对大多数植物而言，远未达到可作为常规技术而广泛应用的程度 *[39] 。就目前植物染色体研究现状来看，染色体数目、结构变异十分有限，而且，染色体内部基因变化细节难以发现，对染色体数目等形态特征一致、植物外观形态相似的品种或种群的难以分辨，尤其类似桃（ Prunus ）属植物染色体比较小（ 1 μ m ）、数目多的种类 *[29,30] ，染色体技术研究工作进展缓慢。
染色体研究的实验条件相对简单，结果快，尤其是结合分带技术可以揭示出大量染色体结构的变异，随着植物染色体制片技术的日益成熟，各种分带技术、染色体原位杂交技术等的发展和应用，细胞学方法在将来可能会成为园林、园艺植物品种资源鉴定的一个有效手段 *[40] 。
3 生化标记技术
生化标记 (biochemical markers) 是指利用植物代谢过程中的具有特殊意义的生化成分或产物进行品种鉴定和遗传多样性标记的技术。
3.1 生化大分子标记技术
植物化学成分广义概念是包括植物有机体全部的化学物质。既包括带信息分子（ sementides ）： DNA 、 RNA 和多肽；也包括表信息分子（ episementides ）：在基因控制下有酶的作用而产生的，其本身无遗传信息，但可反映该有机体的基因类型，如：蛋白质、碳水化合物、脂类、甙类或某些生物碱类；无信息分子 (asementides) ：代谢的末端产物，而且一般不被植物本身再利用，如：树脂、某些生物碱等。
植物化学成分中具有分 类学或系统学意义的成分称为特征性化学成分（ characteristic chemical constituents ） *[41] 。许多生物大分子或生物合成物已被认为都具有作为生物多样性标记的潜力，如：酚类化合物、黄酮类化合物、花色素苷及其糖苷分子曾被作为分子标记 *[42] 。
黄酮类化合物是植物的次生代谢产物之一，普遍存在于维管植物中 , 已经发现的天然黄酮类化学物共有 10 多个大类 700 多种。黄酮类化合物不仅分布广泛 , 而且化合物相对稳定，容易快速鉴定 *[42 ～ 44] ，可帮助确定分 类上难于鉴定的种与变种。五加属 ( Acanthopanax ) 、杜鹃花属叶的黄酮类化合物薄层层析分 类，并均得到了化学验证 ［ 44,45 ］ 。
郝小江 (1997) 以粉花绣线菊复合群中二萜及二萜生物碱的结构特征进行了化学分 类 *[46] 。淮虎银（ 1997 ）以生物碱作为小檗属植物分 类及药材鉴定依据 *[47] 。徐娟华等（ 1994 ）以甾类化合物和鞣质为标记物对薯蓣科药用植物 17 个种和 1 个变种进行了化学分 类 *[48] 。
王年鹤等（ 1996 ）用核磁共振氢谱 (1H-NMR) 法对芹亚科 14 种植物的香豆素类成分进行检测，然后用常规植物化学方法加以验证 *[49] 。李连方等（ 1997 ）以华北堇菜属植物叶乙醇提取液紫外吸收光谱所具有种的特异性分 类 *[50] 。程争鸣（ 2000 ）对柽柳属和水柏枝属植物进行了化学分 类 *[51] 。
随着化学分析、仪器分析技术的迅速发展和广泛普及，生化大分子标记技术会有很大发展。
3.2 蛋白质指纹标记
蛋白质与形态性状、细胞学特征相比，数量上更加丰富，受环境影响更小，能够更好地反映遗传多样性。因此，蛋白质标记是一种较好的遗传多样性标记。 1991 年，国际种子检验协会将蛋白质电泳方法正式定为标准的品种鉴定方法，在世界推广。已被广泛应用于物种起源和进化研究、种质鉴定、分 类和抗性筛选等方面。
常用的蛋白质凝胶电泳根据分析方法的不同可以分为 2 种主要类型：①蛋白组分的直接比较，在这种分析中，某两个品种间的差异标准即为某一位置上某一条或一组蛋白质条带的“有”或“无”。②蛋白质带型发生频率的间接比较，即通常所说的同工酶或等位酶分析，是在若干个或一个位点上统计某一酶带的出现频率。一般说来，第 1 种方法对于由近交系、Ｆ 1 代杂种和无性系组成的品种群更加适合，而第 2 种方法可以用于异花授粉的种质资源。
3.2.1 贮藏蛋白指纹标记技术
用作标记的蛋白质通常分为酶蛋白和非酶蛋白。在非酶蛋白中常用的是贮藏蛋白，这些蛋白质可以通过一维或二维聚丙稀酰胺凝胶电泳显示的蛋白质谱带或点，确定其分子结构和组成的差异。
最广泛地用于种质鉴别的蛋白即种子蛋白 , 其组分的差异可以反映出基因型的不同，因而可以用作品种的“生化指纹”。种子蛋白分析在大多数作物的品种鉴定和品质评价方面得到了广泛应用 *[52,53] 。
在一些重要作物上，国际种子检验学会 (ISTA) 已颁布了应用 PAGE 方法鉴定品种的标准程序，许多国家已建立起了种子蛋白指纹图谱数据库 *[54] 。
在果树上，朱立武用叶片和种子蛋白质为材料对柑橘进行了研究，肯定了叶片蛋白质电泳带型在种间的差异和种子蛋白质电泳带型在种以下分 类单元间的差异 *[55] 。
此后，分别研究了大白菜、泡桐等许多园林、园艺植物 *[56,57] ，并对蛋白质多态性研究中的质量控制问题也进行了研究评价 *[58] 。
一般认为，目前采用的高效液相色谱法对品种种子蛋白的水溶性蛋白进行色谱分离，根据不同品种由大小不同的主要色谱峰组成的“指纹”图谱，可以很容易将各品种区别开。
3.2.2 酶指纹标记
酶作为遗传标记是在 1959 年 Markert 和 Moller 提出同工酶概念后迅速发展起来的 *[59] 。同工酶是指具有相同催化功能而结构及理化性质又不同的一类酶，其结构的差异来自基因类型的差异，因此并不一定是同一基因的产物。每一酶的不同电泳酶谱表现型可能是由不同基因引起的，也可能是同一基因座上的不同等位基因引起的。后者特称为等位酶（ allozymes ）。这样等位酶在氨基酸组成上就会有差异。同工酶不仅被用于一些重要质量性状，如抗旱性、抗盐碱性等，而且还用于一些复杂的数量性状，如种子大小等的遗传多态性标记。
酶电泳技术直到 20 世纪 70 年代才开始应用于植物研究 , 但其重要性已受到广泛的关注，并成为目前园林、园艺植物品种鉴定、雌雄株鉴别、研究系统与演化的一项重要手段。园林、园艺植物同工酶研究几乎涉及到所有种类的园林、园艺植物，多种酶系统在枣、杏、葡萄、芋、果梅、梅花、萝卜、龙眼等种类的品种分 类中开展了研究，取得了较好的结果 *[59 ～ 71] 。但每一种同工酶标记都需特殊的显色方法和技术；某些酶的存在和活性具有发育和组织特异性；局限于反映基因编码区的表达信息。关 键的不足是其标记的数量还有限，尽管已经发展了近 60 种酶系统 *[72] ，大约可以鉴定近百个基因座位，但在一些特定的群体中，仅有 10 ～ 20 种同工酶，大约 30 ～ 40 个等位基因可表现出多态性。孙彩云等 (2002) 研究了墨兰、春兰 17 个变种和品种的脂酶（ EST ）、苹果酸酶 (ME) 、硫酸葡萄糖异构酶［ PGI(NADP) ］、硫酸葡萄糖变位酶［ PGM(NAD) ］、超氧化物歧化酶 (SOD) 等 5 种，其中 EST 、 PGM(NAD) 、 SOD 3 种同工酶具有多态性 *[73] 。
4 展望
形态学方法在 20 世纪 70 年代以前是主要的检测方法，在品种鉴定和纯度分析上起到过重要作用。但随着育种亲本的利用相对集中化，品种间的形态学差异越来越小，品种的形态学鉴定也随之困难起来，传统的形态学标记方法也越来越不能满足现代繁多复杂品种鉴定和纯度分析的需要。虽然有些学者认为形态学鉴定标记方法陈旧、粗放，但是形态学的简单直观、快捷方便的特点仍然是其他标记方法不可比拟和取代的。尤其是其他方法的取样基础仍然是以形态学特征作依据。对园林、园艺植物来说，许多品种的选择确定依据的就是某个形态学特征，在该特征出现时期，形态学鉴定技术无疑是最为准确可靠的方法和技术。所以说，形态学标记技术不存在所谓过时，在实践中对其仍然需要加以认真研究对待。
细胞学标记核心集中在染色体的结构特征和形态特征标记技术的发展。染色体研究的实验条件相对简单，结果快，尤其是结合分带技术可以揭示出大量染色体结构的变异，对种属一级的分 类鉴定，尤其是鉴定多倍体品种比较有效。但是由于受染色体制片技术和分辨率的限制，核型分析应用于大量品种鉴定还有一定的难度，应用报道也较少。但是随着植物染色体制片技术的日益成熟，各种分带技术、染色体原位杂交技术等的发展和应用，并结合 DNA 指纹技术，细胞学方法在将来可能会成为园林、园艺植物品种资源鉴定的一个有效手段。
生化大分子标记在现代仪器分析和化学分 类学发展的基础上已经能够取得很大发展。植物化学成分中具有分 类学或系统学意义的某些分 类单 位特有（无）的、分布局限的、结构特殊的一类特征性化学成分在药用植物品种鉴定中仍然是不可或缺的技术和方法。但是，由于植物大分子有器官组织、地域、时空特异性，所以其应用有一定的局限性，且重复性、可靠性难以保证，应用于品种鉴定还有较多问题。
蛋白质指纹理论上讲能产生品种特征性的蛋白质分子标记，能在一定的范围内准确鉴别品种及纯度，其稳定性、重复性较好，具有很强的实用性，目前在农作物上应用广泛，有些还成为专利技术。近来出现的高效液相色谱法是一种分辨率高、重复性好、分析快速的水溶性蛋白质分析新技术，根据不同品种由大小不同的主要色谱峰组成的“指纹”图谱，可以很容易将各品种区别开，而且分析过程均为自动化操作。这使得蛋白质分析技术具有处理大批样品的能力。
同工酶电泳技术在一些园林、园艺植物上确有很好效果。许多国家采用此法用于农作物，如玉米品种鉴定和纯度分析，非常有效，曾被确定为标准农作物种子鉴定技术之一。同工酶技术也能分析大批量样品，技术比较简单，易于普及推广。
但是，蛋白质指纹技术有一个致命的弱点。由于蛋白质、同工酶也是一类生物大分子，是基因产物，某些蛋白质、酶的存在和活性具有组织、发育阶段以及地域特异性，可利用数量少、多态性少、对酶的提取要求高，对混杂样品、不同生育期样品甚至不同来源样品难以分辨。此外，还有一个关 键性的不足是其标记的数量还有限，在杂种鉴别上常因同工酶选择不当而得不到应有的结果，对亲缘关系很近的品种其分辨率难以达到。因此，重复性、可靠性大打折扣。尽管如此，该方法在目前仍是品种鉴定和纯度分析最重要的方法之一，在生产实际中有很好的应用基础 *[74 ， 40] 。
DNA 指纹图谱标记技术的出现，无疑为园林、园艺植物品种种质鉴定提供了一类强有力的技术方法。 DNA 分子标记是 DNA 水平上直接反映遗传多样性，但是，分子标记技术并不能取代常规的品种鉴定技术 *[75] 。目前的各种鉴定技术总体上不能相互取代，亦即没有哪一种技术已经“过时”，都是很重要的技术。当然，对不同类型的植物各有侧重。
今后的品种鉴定技术必将是相互融合，互相补充，分子标记的 DNA 信息结合功能基因的表达产物生化大分子、植株形态差异，再联系细胞染色体结构信息通过高级信息录入系统设备和信息处理软件，自动化得出鉴定结论。
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TITLE Evolution of Identification of Gardening Plants with
Normal Technique
AUTHOR Ming Jun;Zhang Qixiang;Zhang Yi;Mao Qingshan;Yan Xiaolan
ABSTRACT Abstract The article summarized the evolution
status of identification of gardening plants by morphological markers,cytologica
l markers and biochemical markers are summarized.These marker techniques were c
ompared.Th
e authors forecast the trending of the technique of varieties identification.
UNIT Dr.Ming Jun affiliates with Hubei Agricultural College,Jingzhou 434103 ， China.